A Reassessment of the Function of Scent Marking in Territories

Abstract

Abstract The energetic costs and the risk of injury in agonistic encounters can be reduced by prior assessment of opponents: it will generally pay low quality animals to avoid combat with one of high quality. Following this principle it is suggested that territory owners scent mark their territories to provide intruders with a means of assessment. When the odour of a competitor, or of a mark it is seen to have made, matches that of scent marks encountered in the vicinity, then the competitor is probably the territory owner. Since owners are generally high quality animals, and assuming they have more to gain by retaining a territory than an intruder has in taking it over, it will pay the owner to escalate and the intruder to give up early. The advantage to owners in marking may thus be that by allowing themselves to be identified they reduce the costs of territory defence. Published information on the behaviour of territory owners and intruders is consistent with predictions from this hypothesis. The hypothesis offers an explanation for a number of poorly understood behaviours including ‘self-anointing’ and scent marking during agonistic encounters. Zusammenfassung Evolutionsbiologische Argumente machen wahrscheinlich, daß Tiere ihre Territorien duftmarkieren, um Eindringlingen die Möglichkeit zu geben, bei Begegnungen den Eigentümer zu identifizieren. Diese Identifikation müßte auf einem Duft-Vergleich beruhen. Eindringlinge vergleichen den Duft eines Individuums mit dem Duft der häufigsten Duftmarken in der Umgebung. Wenn diese Düfte zusammenpassen, ist das Tier wahrscheinlich der Eigentümer des Territoriums. Der Vorteil für den Eigentümer liegt darin, daß sich Eindringlinge dann vermutlich wieder zurückziehen, da Eigentümer gewöhnlich bereit sind, ihr Revier stark zu verteidigen. Der zur Markierung eines Territoriums nötige Aufwand (hauptsächlich Zeit und Energie) könnte so durch die eingesparten Kosten einer aktiven Verteidigung (hauptsächlich Energieaufwand und Verletzungsgefahr) überwogen werden. Das bekannte Markier- und Kampfverhalten verschiedener Tiere wird mit den Voraussagen der Hypothese verglichen. Voraussagen über den Eigentümer sind: 1. er sollte sein Territorium auf eine Weise markieren, die eine maximale Möglichkeit bietet, daß die Marken von einem Eindringling bemerkt werden; 2. er sollte sich selbst mit den zur Markierung des Territoriums verwendeten Substanzen markieren; 3. er sollte sich zum Zwecke eines Duft-vergleichs dem Eindringling stellen; und 4. er sollte andere Marken im Territorium entfernen oder durch eigene ersetzen. Diese Voraussagen werden in der Regel vom beobachteten Verhalten bestätigt. Voraussagen über das Verhalten von Eindringlingen sind: 1. sie sollten die Duftmarken des Eigentümers ausfindig zu machen suchen; 2. sie sollten bei der Begegnung mit einem möglichen Eigentümer dessen zur Reviermarkierung verwendeten Duft prüfen; 3. sie sollten sich meistens zurückziehen, wenn der Duft des Gegners zum Duft der Markierungen paßt; und 4. Eindringlinge, die um den Besitz des Territoriums wetteifern wollen, sollten miteinander kämpfen, wenn die Düfte zusammenpassen. Wenn die Düfte nicht zusammenpassen, sollte die Begegnung nichtagonistisch (d. h. gesellig) verlaufen, oder, falls doch agonistisch, sollten weitere Beurteilungskriterien (z. B. Körpergröße) herangezogen werden. Die Anzahl kritischer Beobachtungen über das Verhalten von Eindringlingen ist zwar gering, doch stimmen die Befunde mit diesen Voraussagen überein. Der vermutete Mechanismus erlaubt das Identifizieren eines Eigentümers ohne ein individuelles Wiedererkennen. Für den Eindringling hat das den Vorteil, daß er die Irrtümer vermeidet, die vorkommen könnten, wenn bekannte Individuen ein Revier in jüngster Vergangenheit erworben oder verloren haben. Dennoch werden Tiere auch den Duft eines bestimmten Individuums erlernen, besonders, wenn sie ihm häufig begegnen. Das gilt vor allem für Reviernachbarn: Beide sind potentielle Eindringlinge und begegnen sich regelmäßig. Vielleicht spielt das Prinzip der Beurteilung durch Duftvergleich auch in anderen Situationen eine Rolle, z. B. in Sozialsystemen, in denen die Dominanz individuen- und nicht raumbezogen ist, oder wenn die Markierung, und folglich die Verteidigung einer Ressource direkt der Fitness des markierenden Tieres dient; so werden auch Paarungspartner und genetisch verwandte Mitglieder in sozialen Gruppen markiert. Wenn Signale den sozialen Status genau widerspiegeln und wenn ein hoher Rang einen Tauglichkeitsvorteil bringt, warum wird dann das Status-signal nicht von niederrangigen Tieren nachgeahmt? Es scheint, daß die in der Duftvergleichshypothese unterstellten Beurteilungskriterien in besonderer Weise täuschungssicher sind. Das Setzen von Reviermarken ist zeit- und energie-aufwendig; außerdem — und dies ist am wichtigsten — muß der Eigentümer das Gebiet lange genug bewohnen und verteidigen, um es durchwegs markieren zu können. Revierbesitzer können daher i